Η επιστημονική περιέργεια από το μακρινό παρελθόν υπήρξε κινητήρια δύναμις για την αμφισβήτηση επικρατουσών παραδοχών, ιδιαίτερα σε χρονικές περιόδους που οι ανακαλύψεις και τα τεχνολογικά επιτεύγματα πρόσφεραν την απαραίτητη ώθηση.
Σήμερα διανύουμε μια περίοδο κατακλυσμιαίας προσφοράς επιστημονικών πληροφοριών, που μας προκαλεί όχι μόνο για την κατανόησή τους αλλά και για τις δυνητικές επιπτώσεις σε ποικίλες εκφάνσεις της ζωής του πλανήτη. Η κύρια πρόθεση του άρθρου, εκτός από το να προκαλέσει στους ζηλωτές αναγνώστες, το ενδιαφέρον και την επιθυμία για ευρύτερες γνώσεις και ακριβέστερες έννοιες για ορισμένα από τα σημαντικά επιτεύγματα της σύγχρονης επιστήμης, στοχεύει στην κατανόηση της σημασίας μιας επιδημιολογικής ιδιότητας ζημιογόνων ενδοκυτταρικών υποχρεωτικών παθογόνων που συνοδεύουν την αμπελοκαλλιέργεια εδώ και χιλιετίες.
Εδώ και χιλιετίες ο κύριος τρόπος αναπαραγωγής της αμπέλου βασίζεται στον αγενή πολλαπλασιασμό: ριζοβολία κληματίδων και εμβολιασμό υποκειμένων. Το πρόβλημα των εκτοφυτικών και ενδοφυτικών παθογόνων και εχθρών που δύνανται θα διαιωνίζονται με το αγενές πολλαπλασιαστικό υλικό αντιμετωπίζεται ανάλογα με το εύρος της επιμελημένης εφαρμογής κανόνων της ολοκληρωμένης φυτοπροστασίας, του φυτοϋγειονομικού ελέγχου και κυρίως με τη χρήση πιστοποιημένου αμπελουργικού πολλαπλασιαστικού υλικού (ΠΑΠΥ).
Παρότι η χρήση ΠΑΠΥ εφαρμόζεται από τη δεκαετία του 1960 στις κυριότερες αμπελουργικές χώρες, η παγκοσμιοποίηση την ευρεία διακίνηση πολλαπλασιαστικού υλικού με επακόλουθο τη διασπορά προβλημάτων φυτοπροστασίας στον παγκόσμιο αμπελώνα, που διέφυγαν είτε του μακροσκοπικού ή/και του εργαστηριακού ελέγχου φυτοϋγείας ακόμη και σε χώρες μακροχρόνιας εφαρμογής ΠΑΠΥ. Η μεγέθυνση του προβλήματος ευνοήθηκε βασικά λόγω του αγενούς τρόπου πολλαπλασιασμού της αμπέλου, που στη διάρκεια των χιλιετιών συσσώρευσε ένα εντυπωσιακό αριθμό ενδοκυτταρικών υποχρεωτικών παθογόνων: επτά ιοειδών, 102 ιών, 30 φυτοπλασμάτων και ενός πρωτοβακτηρίου (Xylella fastidiosa).
Αυτός ο εντυπωσιακός μεγάλος αριθμός βιοτικών ανταγωνιστών της αμπέλου ευθύνεται για περισσότερες από 30 εκφυλιστικές ασθένειες, ενώ για αρκετά από τα φιλοξενούμενα παθογόνα δεν υφίστανται επαρκώς τεκμηριωμένες πληροφορίες για την επίπτωσή τους στο πρέμνο, καθόσον τα περισσότερα δεν εκδηλώνουν εμφανή χαρακτηριστικά συμπτώματα (λανθάνουσα μόλυνση). Όμως η ταυτόχρονη παρουσία περισσοτέρων του ενός – συχνά πλησιάζουν τη δεκάδα – επηρεάζουν αρνητικά την απόδοση, ποιότητα και διάρκεια παραγωγικής ζωής, σύμφωνα με αρκετές μελέτες σύγκρισης υγιών (εξυγιασμένων) και μολυσμένων αμπελώνων. Η διάδοση των εκφυλιστικών ασθενειών της αμπέλου εκτός του αγενούς πολλαπλασιαστικού υλικού, βασίζεται και στην τροφική δραστηριότητα πολυάριθμων φορέων: νηματώδεις Nepovirus (Xiphinema, Longidorus & Paralongidorus) – έμμονος μετάδοση ιών του συμπλέγματος «μολυσματικού εκφυλισμού» και έντομα Homoptera (Coccidae & Pseudococcidae) – ημι-έμμονος μετάδοση ιών της «συστροφής του φύλλου» και «βοθρίωσης του ξύλου».
Η ΓΥΡΗ ΩΣ ΦΟΡΕΑΣ ΠΑΘΟΓΟΝΩΝ
Ως γνωστόν σχεδόν όλες οι πλέον διαδομένες ποικιλίες αμπέλου είναι ερμαφρόδιτες και θεωρούνται αυτογονιμοποιούμενες, αλλά συμβαίνει και η διασταυρούμενη επικονίαση που πραγματοποιείται κυρίως μέσω του ανέμου και λιγότερο μέσω των εντόμων. Στις κατάλληλες συνθήκες (θερμοκρασία 26-32οC και χαμηλή σχετική υγρασία) διαρρηγνύονται οι γυρεόσακκοι στους ανθήρες, απελευθερώνονται οι γυρεόκοκκοι που μεταφερόμενοι στο στίγμα του υπέρου, βλασταίνουν επιμηκύνοντας το γυρεοσωλήνα που τελικά συναντά το ωοκύτταρο γονιμοποιώντας το άνθος.
Γενικά από τα πολυάριθμα παράσιτα των καλλιεργούμενων φυτών μόνο για τα έντομα, πρωτόζωα και φυτοπλάσματα διαπιστώθηκε ότι δεν έχουν τη δυνατότητα να μεταδίδονται με τη γύρη μολυσμένων μητρικών φυτών. Ένας περιορισμένος αριθμός φυτοπαθογόνων μυκήτων και βακτηρίων σχετίζονται με μετάδοση μέσω της γύρης, σε ένα επίσης περιορισμένο αριθμό ξενιστών, όπως π.χ. οι μύκητες Sclerotinia sclerotiorum με τη γύρη της ελαιοκράμβης και ο Verticillium albo-atrum στη μηδική, καθώς και τα βακτήρια Xanthomonas arboricola pv. juglandis στην καρυδιά και το Pantoea stewartii subsp. stewartii στον αραβόσιτο.
Αντίθετα, η γύρη για τους φυτικούς ιούς και τα ιοειδή, είτε σχετίζονται με την επιφάνεια ή με το εσωτερικό της, είναι το πιο εύχρηστο μέσο μετακίνησής της. Λόγω του μεγέθους των κόκκων, κυμαίνονται από λιγότερο από 10 έως περισσότερα από 100 μm – της αμπέλου 17-28 μm (1 μm = 0,001 mm), διασπείρονται εύκολα από τον άνεμο και τα έντομα επικονιαστές με δυνατότητα άμεσης μόλυνσης όχι μόνο του φυτού αποδέκτη αλλά και των απογόνων του μέσω των σπερμάτων (σπόροι), ενώ ταυτόχρονα επεκτείνεται το εύρος των ξενιστών, τόσο εντός του είδους όσο και συγγενικών ειδών.
Μέχρι και το 1918 η γύρη σπάνια θεωρήθηκε ως όχημα μεταφοράς-διασποράς των ιών των φυτών σε σύγκριση με τη γνωστή μετάδοσή τους μέσω των φυτοφάγων εντόμων κατά τη διαδικασία των τροφικών νυγμάτων. Με την πάροδο του χρόνου ο αριθμός των ιών που διαπιστώνεται ότι μεταδίδονται με τη γύρη αυξάνει συνεχώς: από 39 στα τέλη της δεκαετίας του 2010 φτάσαμε στους 75 στις αρχές της δεκαετίας 2020, από τους 1500 καλά μελετημένους ιούς των φυτών. Οι περισσότεροι είναι ιοί RNA με σφαιρικά νουκλεοκαψίδια (25-40 nm ∅) μέλη των οικογενειών Bromoviridae, Partiviridae και Secoviridae.
Εκτός των ιών, οκτώ ιοειδή (γυμνά RNA) έχουν προσδιοριστεί ότι αξιοποιούν τη γύρη για τη μετάδοσής τους σε υγιή φυτά – κανένα δεν αφορά την άμπελο. Έχει διαπιστωθεί ότι αρκετά φυτοφάγα έντομα, θρίπες και σκαθάρια (μηχανική μετάδοση μέσω μικροτραυματισμών), καθώς και οι επικονιαστές μπορούν να επιμολύνουν με μολυσμένη με ιό ή ιοειδές γύρη τα άνθη και τα φυτά, ωστόσο ο εντοπισμός τους στους γυρεόκοκκους στις περισσότερες περιπτώσεις δεν συνεπάγεται και δυνατότητα μόλυνσης του φυτού ή του σπόρου, κυρίως λόγω ασυμβατότητας στίγματος και γύρης.
Σε γενικές γραμμές η δυνατότητα μετάδοσης με το σπόρο ιών και ιοειδών είναι συχνότερη στις ποώδεις καλλιέργειες παρά στα πολυετή δενδρώδη. Στα μολυσμένα φυτά με ιούς και ιοειδή, ενδοκυτταρικά υποχρεωτικά παθογόνα, η είσοδος στους κόκκους γύρης συμβαίνει όταν ένα μολυσμένο μητρικό κύτταρο μικροσπορίων διαιρείται (μείωση), δημιουργώντας τελικά τέσσερις μολυσμένους γυρεόκοκκους. Οι ιοί μπορούν επίσης να προσκολληθούν στο εξωτερικό των κόκκων, όταν το ταπεταλικό στρώμα ενός μολυσμένου ανθήρα διασπάται για να σχηματίσει το εξωτερικό στρώμα κυττάρων, την εξίνη, κατά τη διάρκεια του σχηματισμού των κόκκων. Θα πρέπει να σημειωθεί ότι η παρουσία ιών και ιοειδών που προσεγγίζουν τους σπόρους, ακόμη και όταν βρίσκονται στα ενεργά κύτταρα του εμβρύου, δεν έχουν πάντα την ικανότητα να μετακινηθούν στους ιστούς του σπορόφυτου και κυρίως στα μεριστωματικά κύτταρα.
Πρόσφατες μελέτες αποκάλυψαν την εμπλοκή μεταγραφικών παραγόντων (WUSCHEL, πρωτεΐνες παρεμπόδισης μεταγραφής των αγγελιόφόρων RNA, mRΝA), καθώς και μιας ομάδας RNA-εξαρτώμενης RNA πολυμεράσης (RDR gene families) με έντονο ρόλο στη διαδικασία αποκλεισμού ιών RNA και ιοειδών από τα μεριστωματικά κύτταρα, ενεργοποιώντας το σύμπλεγμα σίγασης προκαλούμενο από RNA (RNA-induced silencing complex, RISC) – φυσικός μηχανισμός άμυνας των φυτών. Βέβαια ορισμένοι ιοί διαθέτουν γονίδια που κωδικοποιούν πρωτεΐνες για μετακίνηση των ιοσωματίων μεταξύ των κυττάρων ή/και πρωτεΐνες καταστολής του μηχανισμού της RNA σiγασης , που τελικά τους επιτρέπουν να αποφεύγουν το αμυντικό σύστημα του φυτού εγκαθιστάμενοι τελικά και στους μεριστωματικούς ιστούς μολύνοντας συνολικά το φυτό.
ΑΜΠΕΛΟΣ ΚΑΙ ΙΟΦΟΡΟΣ ΓΥΡΗ
Οι ιοί που ενδιαφέρουν την άμπελο και υπάρχουν αποδείξεις ή ενδείξεις δυνατότητας μόλυνσης των γυρεόκοκκων είναι ελάχιστοι.
Α. Ιός του ριπιδοειδούς φύλλου (Grapevine fan leaf nepovirus, GFLV)
Έίναι ο πλέον γνωστός από την παλαιότερη ονομασία της ασθένειας ως «μολυσματικός εκφυλισμός» - σήμερα Nepovirus foliumflabelli (φύλλου βεντάλιας), μέλος της οικογένειας Secoviridae, γονιδίωμα RNA, 25-30 nm ∅, αποτελεσματικά μεταδιδόμενος μη έμμονα με τον εκτοπαρασιτικό νηματώδη Xiphinema index, Longidoridae – σχετίζεται με τη γύρη της αμπέλου και κυρίως των ποωδών εργαστηριακών ξενιστών. Ό ιός περνά από τον γυρεόκοκκο στην ωοθήκη και συγκεντρώνεται στο ενδοσπέρμιο του σπόρου, αλλά μόνο περιστασιακά μεταδίδεται στο σπορόφυτο αμπέλου, καθόσον σπάνια προσεγγίζει το έμβρυο του σπόρου.
Αντίθετα μεταφέρεται με τη γύρη των ποωδών ξενιστών, όπως Chenopodium amaranticolor (λουβουδια μωβ), C. quinoa (κινόα) και Glycine max (σόγια) με επαρκή δυνατότητα σπορομετάδοσης. Ο GFLV κυρίως ξενίζεται σε είδη του Vitis όπου και προκαλεί εκδήλωση εμφανών συμπτωμάτων, αλλά έχει εντοπισθεί και στη συκιά, τριανταφυλλιά και μουριά χωρίς επιπτώσεις (ανοσία). Επίσης αναφέρθηκε η ανίχνευση σε ορισμένα αυτοφυή, όπως Aristolochia clematitis (μπεκρολαδόχερο), Lagenaria siceraria (νεροκολοκυθιά) στην Ουγγαρία, Cunodon dactylon (αγριάδα), Polygonum aviculare (πολυκόμπι), Rubus idaeus (σμέουρο), Polygonum sp. (πολύγονο), Sorghum halepense (βέλιουρας), Melilotus sp. (γλυκό τριφύλλι), και Plantago lanceolata (πεντάνευρο) στο Ιράν, αλλά δεν επιβεβαιώθηκε έκτοτε αλλού, ούτε και η επιδημιολογική σημασία τους. Εκτός του GFLV, ως σπορομεταδιδόμενοι ιοί στην άμπελο έχουν αναφερθεί: ο λανθάνων Βουλγαρικός ιός της αμπέλου (Grapevine Bulgarian latent nepovirus, GBLV) ασήμαντης επίπτωσης. Επίσης στη Βόρεια Αμερική ορισμένοι αμερικάνικοι Nepovirus, όπως ο ιός της ροζέτας με μωσαϊκό της ροδακινιάς (Peach rosette mosaic nepovirus, PRMV με φορέα το νηματώδη X. americanum), ο ιός της ποιλοχλώρωσης των φύλλων του βατόμουρο (Blueberry leaf mottle nepovirus, BLMoV – μεταδίδεται με τους επικονιαστές) και ο ιός των δακτυλιοειδών κηλίδων της ντομάτας (Tomato ringspot nepovirus, TomRSV – πολυφάγος με φορέα το X. americanum) έχουν τη δυνατότητα μετάδοσης και διασποράς με σπόρο αρκετών ποωδών ξενιστών τους, γεγονός που διευκολύνει τη βιωσιμότητα και διασπορά των υπεύθυνων ιών.(Grapevine rupestris stem pitting associated virus, Foveavirus).
Β. Ιός του γωνιώδους μωσαϊκού της αμπέλου (grapevine angular mosaic ilarvirus, GAMV)
Η ασθένεια με εκδήλωση έντονων συμπτωμάτων στο φύλλωμα εντοπίστηκε τη δεκαετία του 1990 σε ένα υβρίδιο της συλλογής αμπελουργικού υλικού στο Ινστιτούτο Αμπέλου στη Λυκόβρυση Αττικής. Ως μέλος του γένους Ilarvirus, Bromoviridae, αλλά και λόγω του τρόπου εμφάνισης μετά από υβριδισμό μεταξύ δυο διαφορετικών μητρικών πρέμνων της ποικιλίας Baresana, θεωρείται ως μεταδιδόμενος με τη γύρη. Η συγκεκριμένη άποψη συνηγορείται από το γεγονός ότι οι ιοί του γένους Ilarvirus μπορούν να μεταδοθούν με τη γύρη διασπειρόμενοι με τον άνεμο και τους θρίπες, έχοντας παρουσία μέσα ή επάνω στο γυρεόκοκκο. Η υπόθεση αυτή επιβεβαιώθηκε μια εικοσαετία αργότερα, όταν ένας συγγενικός ιός, ο Ilarvirus ιός 1 του στίφνου (Solanum nigrum ilarvirus 1, SnIV1) σπορομεταδιδόμενος – που αναφέρεται και ως ιός Ilarvirus σχετιζόμενος με την άμπελο (Grapevine-associated ilarvirus, GaIV) – ανιχνεύθηκε στην Ιταλία, Ισπανία και Γαλλία σε πολλές ποικιλίες αμπέλου με τεχνικές ανάλυσης γονιδιώματος (Next generation sequencing), αλλά το τελικό συμπέρασμα αποκλείει μια εντοπισμένη ή μόνιμη μόλυνση του πρέμνου και αποδίδεται αποκλειστικά σε επιφανειακή παρουσία του SnIV1 στους γυρεόκοκκους (επιμόλυνση μέσω ανέμου ή/και επικονιαστών). Εάν αυτό ισχύει και για τον GAMV μέλλει να αποδειχθεί.
Γ. Ο συσχετιζόμενος ιός της βοθρίωσης του κορμού της Vitis rupestris (Grapevine rupestris stem pitting associated foveavirus, GRSPaV)
Μεταξύ των άλλων σημαντικών ιών της αμπέλου, που ευθύνονται για τις ασθένειες «Συστροφή των φύλλων» (Grapevine leafroll associated viruses, Ampelovirus, Closterovirus, Velarivirus, Closteroviridae), «Βοθρίωση του ξύλου της αμπέλου» (Grapevine rugose wood, Vitivirus, Betaflexiviridae) και της «Κηλίδωσης των φύλλων» (Grapevine fleck disease, Maculavirus, Marafivirus, Tymoviridae), είναι δεδομένη η αδυναμία μετάδοσης μέσω της γύρης ή των σπόρων, λόγω του περιορισμού τους στα αγγεία (φλοίωμα και ξύλωμα) του πρέμνου.
Όμως δεν ισχύει το ανάλογο για το συσχετιζόμενο ιό της βοθρίωσης του κορμού του Vitis rupestris Betaflexiviridae). Ό GRSPaV θεωρείται ως ένας από τους πιο διαδομένους ιούς στην παγκόσμια αμπελουργία και έχει συσχετιστεί από το 1998 με μια συμπτωματολογική εικόνα του συμπλέγματος της «βοθρίωσης του ξύλου» που προκαλεί στο δείκτη αμπέλου Vitis rupestris ‘St. George’. Ο ιός διαθέτει τουλάχιστον έξι μοριακές παραλλαγές, από τις οποίες ορισμένες πιθανώς να ευθύνονται για την ασθένεια της «νέκρωσης των νεύρων» του φύλλου (Grapevine vein necrosis) του υποκειμένου 110R, που εξελίσσεται και σε νέκρωση του πρέμνου.
Ό GRSPaV περιορίζεται στην άμπελο και υβρίδια του Vitis (έχει ανιχνευθεί και στο άγριο είδος Vitis vinifera subsp. sylvestris στη Μεσογειακή λεκάνη), δεν μεταδίδεται μηχανικά, έχει διαπιστωθεί η παρουσία του στην εξωτερική επιφάνεια της γύρης μολυσμένων πρέμνων, αλλά δεν έχει εξακριβωθεί εάν διασπείρεται με φυσικό τρόπο. Επίσης ανιχνεύθηκε στο έμβρυο του σπόρου και σε σπορόφυτα της ποικιλίας Cabernet Sauvignon σε πολύ μικρό ποσοστό (0,04%). Μέχρι σήμερα δεν έχει επιβεβαιωθεί η δυνατότητα μετάδοσης στα καρπόφυλλα (θηλυκό μέρος του άνθους) και στη συνέχεια στους γειτονικούς ιστούς του πρέμνου, δηλαδή κάτι ανάλογο με τον ιό των νεκρωτικών δακτυλιοειδών κηλίδων των Πυρηνοκάρπων (Prunus necrotic ring spot ilarivirus, PNRSV), με επακόλουθο τα λαμβανόμενα εμβόλια να είναι μολυσμένα. Βέβαια η δυνατότητα σπορομετάδοσης του ιού μέσω της μολυσμένης γύρης έχει αμφισβητηθεί από παράλληλες μελέτες με άλλες ποικιλίες αμπέλου και ερμηνεύεται γενικά, είτε από την προστασία που παρέχει ο μεταβολισμός των εμβρυακών ιστών έναντι των ιών ή από πιθανή αιτιακή σχέση της πληθώρας των ποικιλιών αμπέλου με μοριακές παραλλαγές του GRSPaV.
Η ευρεία διάδοση του στο διεθνή αμπελώνα θα πρέπει να αποδοθεί αποκλειστικά στην ευρεία διακίνηση αμπελουργικού πολλαπλασιαστικού υλικού, ανέλεγκτου για δεκαετίες για το συγκεκριμένο παθογόνο, με δεδομένη τη λανθάνουσα παρουσία του στις καλλιεργούμενες ποικιλίες του Vitis vinifera και υποκείμενα. Πολύ συχνά η διαπιστωθείσα συνύπαρξη του GRSPaV με άλλους κοινούς ιούς της αμπέλου, που αποδεδειγμένα ευθύνονται για εκδήλωση σοβαρών ασθενειών (βοθρίωση ξύλου, συστροφή φύλλου, αποχρωματισμοί και παραμορφώσεις φυλλώματος και σταφυλιών), εκτός της βεβαρημένης μορφής των, χρεώνεται και με ασυμβατότητα εμβολίου-υποκειμένου, καθυστέρηση στην έκπτυξη των οφθαλμών και ολικές νεκρώσεις πρέμνων. Με δεδομένο ότι ορισμένοι κοσμοπολίτες ιοί έχουν αποτελεσματικούς φυσικούς φορείς, η φύτευση ασυμπτωματικών, αλλά μολυσμένων με τον GRSPaV πρέμνων, δεν αποτρέπει τον κίνδυνο μελλοντικής πολλαπλής μόλυνσης. Η παρουσία του GRSPaV στον ελληνικό αμπελώνα διερευνήθηκε σε μια πρόσφατη μελέτη (2021): εντοπίσθηκε σε 149 από τα 512 τυχαία πρέμνα του ελέγχου. Η υψηλότερη στα υποκείμενα (64%, 32/50), ακολουθούν οι εμβολιασμένες ποικιλίες (35,4%, 110/311) και η χαμηλότερη στις αυτόριζες ποικιλίες των Κυκλάδων (10,6%, 16/151), γεγονός που υποδεικνύει ότι εκτός της ευρείας διάδοσης, ο GRSPaV πρέπει να θεωρείται γηγενής.
ΕΥΠΡΟΣΔΕΚΤΗ Η ΠΑΡΟΥΣΙΑ ΤΟΥ GRSPAV;
Η ευρύτητα της διασποράς και η λανθάνουσα παρουσία του ιού προσέλκυσε μελέτες για την επίδραση του σε διαφορετικές ποικιλίες αμπέλου. Παρότι λιγοστές οι δημοσιεύσεις, γενικά συμφωνούν ότι η παρουσία του δεν έχει ευκρινή αρνητική επίδραση στην ανάπτυξη των πρέμνων. Συγκεκριμένα μια έρευνα (2012) σε ασυμπτωματικά πρέμνα 5-7 ετών στον αμπελώνα, έδειξε ότι δεν επηρεάζει την απόδοση ή τα χημικά χαρακτηριστικά του χυμού των σταφυλιών σε διαφορετικές ποικιλίες. Επιπλέον διερευνώντας την επίδραση σε φυσιολογικά χαρακτηριστικά, παρατηρήθηκε μικρότερη περιεκτικότητα χλωροφύλλης στα φύλλα και μειωμένος ο καθαρός ρυθμός φωτοσύνθεσης (η διαφορά μεταξύ της λήψης και της απελευθέρωσης CO2 ), καθώς και υπερέκφραση γονιδίων που σχετίζονται με τη φωτοσύνθεση (όπως π.χ. το γονίδιο που ενεργοποιεί την ακτιβάση Rubisco (RCA) – παρεμποδίζει τη μεταφορά ηλεκτρονίων μέσα στο φωτοσύστημα I και γονίδια που σχετίζονται με τη δέσμευση του άνθρακα).
Σε μια νεότερη μελέτη (2016) στα GRSPaV-μολυσμένα αυτόριζα σε γλάστρες πρέμνα ποικιλίας Bosco, καταγράφηκε μια ομάδα γονιδίων απόκρισης που υπερεκφράζονται σε καταστάσεις αβιοτικής καταπόνησης, εύρημα που αξιολογήθηκε για πιθανή ευεργετική επίδραση, λόγω της κλιματικής κρίσης. Πράγματι τα πρέμνα στα αρχικά στάδια της υδατικής καταπόνησης εκδήλωσαν μεγαλύτερη ανεκτικότητα έναντι των υγειών, εκφράζοντας καθαρά ένα διαφορικό προφίλ έκφρασης πολλών miRNAs (παρεμβατικά RNA μη κωδικοποιητικά των 21-24 nt με σημαντικό ρόλο στη ρύθμιση της γονιδιακής έκφρασης και γονιδιωματικής άμυνας) συμπεριλαμβανομένων των σχετικών με την προσαρμογή στην υδατική καταπόνηση διαμέσου της τροποποίησης οικο-φυσιολογικών παραμέτρων, που συνοδεύονταν από αυξημένη κυτταρική πυκνότητα και αριθμό στομάτων στα φύλλα (αμφότερα να ευνοούν την φωτοσύνθεση με υψηλοτέρα επίπεδα αφομοίωσης άνθρακα), αγωγιμότητα των στομάτων και ικανότητα πρόσληψης νερού από το έδαφος, χρήσιμες ιδιότητες στα ξηροθερμικά περιβάλλοντα. Η επίτευξη των συγκεκριμένων πλεονεκτικών χαρακτηριστικών προϋποθέτει ότι τα μολυσμένα πρέμνα θα πρέπει να διαθέτουν καταλληλότερο ρίζωμα (υψηλότερη ρύθμιση οσμωτικής ικανότητας) για απορρόφηση και μεταφορά νερού σε συνθήκες ξηρασίας. Επιπλέον διαπιστώθηκε η μετα-μεταγραφική ενεργοποίηση από τα miRNAs των γονιδίων NAM (No Apical Meristem – πρωτεΐνες ανάπτυξης φυτών) που προκάλεσαν ταχεία θετική αντίδραση στην ξηρασία. Παράλληλα όμως διαπιστώθηκε ότι μεγάλος αριθμός γονιδίων, που σχετίζονται με τις αμυντικές αποκρίσεις στη βιοτική καταπόνηση, είναι σε καταστολή, γεγονός που θέτει υπό αμφισβήτηση το προσαρμοστικό πλεονέκτημα της παρουσίας του GRSPaV.
Μια νεότερη μελέτη (2020) σχετική με την επίδραση του ιού σε νεαρά αυτόριζα πρέμνα Cabernet Sauvignon (γλάστρες των 3 λίτρων), αναφέρει ότι η παρουσία του GRSPaV είχε θετική επίδραση στην ανάπτυξη, με αυξημένη ενεργοποίηση γονιδίων που εμπλέκονται στη διαδικασία αντίδρασης του γιββερελλικού οξέος, παρότι καταγράφηκε μικρότερο καθαρό φωτοσυνθετικό ποσοστό και μικρότερη δέσμευση CO2 , υποδηλώνοντας ως επωφελή την παρουσία του GRSPaV, τουλάχιστον στα αρχικά αναπτυξιακά στάδια, σύμφωνα με τη θεωρία της συμβιωτικής αμοιβαιότητας.
Βέβαια πρέπει να τονισθεί ότι έχοντας υπόψη το υψηλό επίπεδο ετεροζυγωτίας του V. vinifera είναι πολύ πιθανόν, στις πολυάριθμες καλλιεργούμενες ποικιλίες, στους ποικίλους συνδυασμούς εμβολίων - υποκειμένων και με ταυτόχρονη παρουσία αρκετών άλλων ιών της αμπέλου με πληθώρα μοριακών παραλλαγών, να υφίσταται διαφορετική διαμόρφωση των σχετιζόμενων miRNAs και γονιδίων. Επομένως απαιτείται περαιτέρω διερεύνηση της υποτιθέμενης αμοιβαίας συμβιωτικής σχέσης GRSPaV -πρέμνου σε συνθήκες αμπελώνα, με διαφορετικές ποικιλίες και μοριακές παραλλαγές του ιού, προκειμένου να θεωρηθεί ως ευεργετική η «φιλοξενία» του και να τύχει αξιοποίησης ως δυνητικό μέσο αντιμετώπισης της κλιματικής κρίσης.
Δρ. Αυγελής Αποστόπουλος
Πηγή
