Επηρεασμένη από γενετικούς, περιβαλλοντικούς και ορμονικούς παράγοντες, η ανθοφορία των εσπεριδοειδών είναι μια πολύπλοκη διαδικασία. Πώς όμως επηρεάζουν αυτοί οι παράγοντες την παραγωγή και την ποιότητα των καρπών;
Τα εσπεριδοειδή περνούν από μια μακρά περίοδο νεότητας, που κυμαίνεται από δύο έως πέντε χρόνια, πριν φτάσουν στην ωριμότητα και αρχίσουν να παράγουν άνθη. Στα ενήλικα φυτά, η ανθοφορία μπορεί να συμβεί μία ή περισσότερες φορές το χρόνο (όπως στην περίπτωση του λεμονιού, του λάιμ και του κιτρονιού) ανάλογα με τον γονότυπο και τις κλιματικές συνθήκες. Τα εσπεριδοειδή παράγουν γενικά μεγάλο αριθμό ανθέων, η ένταση των οποίων εξαρτάται από διάφορους παράγοντες, όπως η ποικιλία, η ηλικία του φυτού και οι περιβαλλοντικές συνθήκες. Ορισμένες ποικιλίες, όπως τα γλυκά πορτοκάλια της ομάδας Navel , τείνουν να έχουν πιο άφθονη ανθοφορία από άλλες, όπως η Satsuma Miyagawa , που παράγει έως και 250 χιλιάδες άνθη. Ωστόσο, μόνο ένα μικρό ποσοστό (λιγότερο από 1%) οδηγεί στην πραγματικότητα στο σχηματισμό καρπών (Agustí et al ., 2022).
Η ανθοφορία ακολουθεί τρεις κύριες φάσεις : επαγωγή, διαφοροποίηση των αρχέγονων και ανάπτυξη των ανθικών οργάνων. Η ανθοφορική επαγωγή σηματοδοτεί τη μετάβαση από την βλαστική στην αναπαραγωγική φάση. Στο μεσογειακό περιβάλλον, η ανθοφορία συμβαίνει στις αρχές της άνοιξης μετά από μια περίοδο ηρεμίας των οφθαλμών, η οποία διεγείρεται από την έκθεση σε χαμηλές θερμοκρασίες και τις σύντομες ημέρες του χειμώνα. Η έκθεση σε χαμηλές θερμοκρασίες είναι καθοριστικός παράγοντας για την έξοδο από τον λήθαργο και την πρόκληση ανθοφορίας.
Στις τροπικές περιοχές, η ανθοφορία εμφανίζεται αρκετές φορές το χρόνο. Ωστόσο, η ανθοφορία την άνοιξη είναι η πιο έντονη. Μπορεί επίσης να εμφανιστεί μετά από περιόδους ξηρασίας ως απόκριση στην ενυδάτωση. Από αυτή την άποψη, η υδατική καταπόνηση έχει αναγνωριστεί ως ισχυρός παράγοντας ανθοφορίας, αυξάνοντας τόσο τον συνολικό αριθμό λουλουδιών όσο και το ποσοστό των ανθικών βλαστών.
Η διαφοροποίηση συμβαίνει όταν τα μπουμπούκια ανοίγουν μετά τον χειμώνα, δημιουργώντας διάφορους τύπους ταξιανθιών που ταξινομούνται ανάλογα με την παρουσία ή απουσία φύλλων και την παρουσία ενός ή περισσότερων ανθέων (Agustí et al ., 2022 ). Η αναλογία μεταξύ των διαφορετικών τύπων ταξιανθιών ποικίλλει ανάλογα με την ποικιλία και την ένταση της ανθοφορίας. Για παράδειγμα, η ιδιαίτερα έντονη ανθοφορία συχνά συνδέεται με υψηλότερο ποσοστό ταξιανθιών χωρίς φύλλα. Μετά την περίοδο λήθαργου, εμφανίζονται τα ανθοφόρα πρωτόγονα, τα οποία στη συνέχεια θα δημιουργήσουν τον ανθοφόρο οφθαλμό.
Η ανάπτυξη των ανθικών οργάνων συμβαίνει με προοδευτική σειρά, ξεκινώντας από τα πιο εξωτερικά όργανα προς τα εσωτερικά: πρώτα τα σέπαλα, έπειτα τα πέταλα, ακολουθούμενα από τους στήμονες και τον ύπερο. Η φαινολογική ακολουθία της ανθοφορίας, η οποία ξεκινά από τον σχηματισμό του ανθικού μπουμπουκιού (Ιανουάριος-Φεβρουάριος) και καταλήγει στην άνθηση (Απρίλιος), περιλαμβάνει διαδικασίες μικροσπορογένεσης στους ανθήρες και μακροσπορογένεσης στην ωοθήκη, που οδηγούν στην ωρίμανση των αρσενικών (γύρη) και θηλυκών (ωάριο) γαμετών.
Ανθικές δομές
Τα άνθη εσπεριδοειδών είναι ερμαφρόδιτα, καθώς περιέχουν τόσο το αρσενικό σεξουαλικό όργανο όσο και το θηλυκό σεξουαλικό όργανο (Σχήμα 1). Αυτά περιβάλλονται από πέντε λευκά πέταλα και συντηγμένα σέπαλα για να σχηματίσουν τον κάλυκα, όλα συνδεδεμένα με την υποδοχή. Το γυναικόκιο αποτελείται από στίγμα, στύλο και ωοθήκη. Το στίγμα έχει σφαιρικό σχήμα και παίρνει πράσινο έως καφέ χρώμα ανάλογα με την κατάσταση ωριμότητας και το ιξώδες, ώστε να εγγυάται την προσκόλληση των κόκκων γύρης και επομένως τη διαδικασία βλάστησης και γονιμοποίησης. Το στύλο έχει κυλινδρικό σχήμα και περιέχει τα στυλικά κανάλια μέσα στα οποία εκτείνονται οι σωλήνες γύρης από το στίγμα στην ωοθήκη. Η τελευταία περιέχει 8-10 καρπόφυλλα ενωμένα γύρω από τον άξονα των ανθών σχηματίζοντας τα λοβίδια όπου βρίσκονται τα ωάρια, συνδεδεμένα με τον πλακούντα μέσα στην ωοθήκη μέσω του ωοθυλακίου που καταλήγει στη βάση του ωαρίου και όπου ανοίγουν τα στυλικά κανάλια. Κάθε ωάριο έχει ένα κεντρικό τμήμα, τον πυρήνα, μέσα στο οποίο σχηματίζεται το ωάριο μέσω της διαδικασίας της μεγασπορογένεσης. Ο πυρήνας καλύπτεται από ένα εξωτερικό και ένα εσωτερικό περίβλημα που οριοθετούν στην κορυφή το μικροπυλικό κανάλι μέσω του οποίου διέρχεται ο γυρεοσωλήνας για την απελευθέρωση του σπερματικού πυρήνα που θα γονιμοποιήσει το ωάριο.
Το ανδρόκειο σχηματίζεται από μια κορώνα με 20-40 στήμονες. Κάθε ένας αποτελείται από ένα λευκό νήμα που φέρει τον ανθήρα στο άνω άκρο. Ο τελευταίος αποτελείται από δύο θήκες, καθεμία από τις οποίες είναι εξοπλισμένη με δύο γυρεόσωμους, μέσα στους οποίους σχηματίζονται οι γυρεόκοκκοι μέσω της διαδικασίας της μικροσπορογένεσης. Κατά την ωρίμανση, οι ανθήρες ανοίγουν, συνήθως με διάνοιξη, για να διαδώσουν τους γυρεόκοκκους προς τα έξω.
Ενδογενείς παράγοντες που ρυθμίζουν την ανθοφορία των εσπεριδοειδών
Εκτός από τους περιβαλλοντικούς παράγοντες, η ανθοφορία επηρεάζεται επίσης από ενδογενείς παράγοντες . Για παράδειγμα, οι οφθαλμοί που βρίσκονται στις άκρες των βλαστών της θερινής βλάστησης παράγουν περισσότερα άνθη από τους πλευρικούς οφθαλμούς της εαρινής ροής (Valiente & Albrigo, 2004). Η αφαίρεση των φύλλων, από την άλλη πλευρά, είναι ένας παράγοντας που μειώνει την ανθοφορία. Επιπλέον, το φορτίο των καρπών έχει αρνητική επίδραση στην ανοιξιάτικη εκβλάστηση τόσο των βλαστικών όσο και των ανθικών οφθαλμών, αποτελώντας σημαντικό αναστολέα της ανθοφορίας. Αντίθετα, ένας μειωμένος αριθμός καρπών σε μια εποχή γενικά προκαλεί άφθονη ανθοφορία στην επόμενη. Αυτός ο μηχανισμός βρίσκεται στη βάση του φαινομένου της εναλλαγής παραγωγής, χαρακτηριστικό πολλών ποικιλιών εσπεριδοειδών, ιδιαίτερα σε εκείνες που μοιάζουν με μανταρινιές, οι οποίες εναλλάσσουν έτη κακής ανθοφορίας και παραγωγής με έτη άφθονης ανθοφορίας και καρποφορίας.
Από αγρονομικής άποψης, η εναλλαγή της παραγωγής μπορεί να ελεγχθεί εν μέρει με συγκεκριμένες θεραπείες που αναστέλλουν ή διεγείρουν την ανθοφορία. Η επίδραση του φορτίου καρπών στην ανθοφορία αποδίδεται στην έλλειψη υδατανθράκων λόγω της παρουσίας των ίδιων των καρπών ή/και στην απελευθέρωση φυτοορμονών, ιδίως γιββερελλινών, από τους ώριμους καρπούς (Monselise, 1985). Υπάρχει επίσης μια σχέση μεταξύ της έντασης της ανθοφορίας, της καρπόδεσης και της παραγωγής . Η μείωση της ανθοφορίας αυξάνει την αρχική καρπόδεση και επομένως τον αριθμό των ωοθηκών που διαφοροποιούνται σε καρπούς, καθορίζοντας την τελική παραγωγή.
Η ορμονική ρύθμιση παίζει βασικό ρόλο στη διαδικασία της ανθοφορίας. Η θεραπεία με γιββερελίνη είναι μια κοινή γεωργική πρακτική για την αναστολή της ανθοφορίας στα εσπεριδοειδή, ενώ η πακλοβουτραζόλη , η οποία μπλοκάρει τη σύνθεσή της, την προάγει. Για να αποφευχθεί η επίτευξη υψηλών εντάσεων ανθοφορίας που θα έθετε σε κίνδυνο την καρπόδεση και επομένως θα μείωνε την παραγωγή, πραγματοποιούνται ορμονικές θεραπείες που βασίζονται στην εφαρμογή γιββερελινών (κατά τη διάρκεια του χειμερινού λήθαργου). Η συνθετική αυξίνη 2,4-D έχει επίσης παρόμοιο αποτέλεσμα στην αναστολή της ανθοφορίας στα εσπεριδοειδή. Η εφαρμογή αυτής της συνθετικής αυξίνης κατά τη διάρκεια του λήθαργου προκαλεί σημαντική μείωση της ανθοφορίας στα γλυκά πορτοκάλια. Εκτός από αυτό, ένας άλλος παράγοντας που επηρεάζει την ανθοφορία των εσπεριδοειδών είναι η θρεπτική κατάσταση του φυτού. Η υψηλότερη περιεκτικότητα σε άζωτο (αμμώνιο) στους οφθαλμούς και τα φύλλα, για παράδειγμα με τη χειμερινή εφαρμογή ουρίας, αύξησε τον αριθμό των ανθών ανά φυτό. Η αζωτούχος λίπανση για τρία συνεχόμενα έτη βελτίωσε το μέγεθος της κόμης και την παραγωγή ανθών (Agustí et al ., 2022).
Σχήμα 2. Ρύθμιση της ανθοφορίας των εσπεριδοειδών. Σε μεσογειακά περιβάλλοντα, η ανθοφορία εμφανίζεται μετά από μια περίοδο ηρεμίας των οφθαλμών και έκθεσης σε χαμηλές θερμοκρασίες και μειωμένες ώρες φωτός. Σε τροπικές περιοχές, τα εσπεριδοειδή ανθίζουν ως απόκριση σε μια περίοδο έλλειψης νερού. Η εφαρμογή ουρίας και αναστολέων γιββερελλίνης προάγει την ανθοφορία. Το υψηλό φορτίο καρπών, η αφαίρεση φύλλων, η εφαρμογή γιββερελλινών και συνθετικών αυξινών (2,4-D) μειώνουν την ανθοφορία. Το ποσοστό καρπόδεσης είναι αντιστρόφως ανάλογο με τον αριθμό των ανθέων.
Από την άποψη της μοριακής ρύθμισης , οι περιβαλλοντικοί και ενδογενείς παράγοντες που προκαλούν ανθοφορία περιλαμβάνουν την ενεργοποίηση αρκετών γονιδίων που σχετίζονται με τα λουλούδια ( Σχήμα 2 ) . Μεταξύ αυτών, το γονίδιο Flowering Locus T (FT) είναι ένα από τα κύρια γονίδια που εμπλέκονται στη διαδικασία επαγωγής της ανθοφορίας. Η έκθεση σε περιβαλλοντικά και ενδογενή ερεθίσματα ανθοφορίας ενεργοποιεί την έκφραση του γονιδίου FT στα φύλλα που κωδικοποιούν μια πρωτεΐνη η οποία, μέσω του φλοιώματος, φτάνει στην μεριστωματική κορυφή όπου προκαλεί την ανάπτυξη των ανθέων μέσω της ρύθμισης γονιδίων που εμπλέκονται στη διαδικασία διαφοροποίησης των ανθέων, όπως το Terminal Flower ( TFL ), το Leafy (LFY), το Apetala (A1) και το Suppressor Of Overexpression Of Constans 1 (SOC1) (Agustí et al ., 2022).
Επιμέλεια: Stefania Bennici και Alberto Continella
Τμήμα Γεωργίας, Τροφίμων και Περιβάλλοντος, Πανεπιστήμιο της Κατάνια
© fruitjournal.com
