Διάφοροι παράγοντες μπορούν να επηρεάσουν αρνητικά τη ροή του νερού της ζωής, με αποτέλεσμα παθοφυσιολογικές επιπλοκές όπως η σπηλαίωση, η εμβολή, η τίλλωση και η αφυδάτωση. Η ροή του νερού του αμπελιού είναι κρίσιμη για την ανάπτυξη και την παραγωγή σταφυλιών υψηλής ποιότητας. 

Φυσιοπαθολογίες αμπέλου: ο βασικός ρόλος του νερού

Το νερό είναι το κύριο συστατικό των λαχανικών ως προς το βάρος (60-85% του φρέσκου βάρους). Μπορεί να εκτελέσει διάφορες λειτουργίες, ενεργώντας ως όχημα για τη μεταφορά θρεπτικών ουσιών, ως διαλύτης, ως παράγοντας χημικών αντιδράσεων, καθώς και ως συμβάλλοντας στη διατήρηση της ώθησης των φυτικών κυττάρων. Χάρη στη διαπνοή, τα φυτά μπορούν να χάσουν μέρος της ενέργειας που λαμβάνουν από τον ήλιο, αντέχοντας την ακτινοβολία χωρίς να υπερθερμαίνονται υπερβολικά. Τα περισσότερα καλλιεργούμενα φυτά μπορούν να αλλοιωθούν γρήγορα εάν η περιεκτικότητα σε νερό πέσει κάτω από το 20-30% της βέλτιστης τιμής, δεδομένου ότι, κατά μέσο όρο, το 95-98% του νερού που εισέρχεται στο φυτό μέσω των ριζών απελευθερώνεται από τα φύλλα. Πάνω από το 99% του τρόπου με τον οποίο το νερό ταξιδεύει στα φυτά συμβαίνει μέσα στο αγώγιμο ή αγγειακό σύστημα. Αυτό αποτελείται από ένα εξαιρετικά περίπλοκο και πυκνό δίκτυο λεπτών τριχοειδών αγγείων που σχηματίζονται από νεκρά κύτταρα, με διαπερατά τοιχώματα σε ορισμένα σημεία, αλλά ικανά να αντιστέκονται στις επιδράσεις τάσης της λέμφου χωρίς κάμψη. Υπάρχουν δύο τύποι αγγείων: οι τραχεία και οι τραχειές. Οι τραχειίδες είναι αγγεία που προέρχονται από ένα μόνο κύτταρο με επίμηκες και στενό σχήμα, πολύ παρόμοιο με αυτό των ινών, αλλά με ευρύτερο αυλό κυττάρων . Κάθε τραχειίδα επικοινωνεί με τους πάνω και κάτω μέσω μικρών σημείων στίξης στα άκρα του. Οι τραχεία αποτελούνται από στοιχεία, που αποτελούνται από πολλά κελιά στοιβαγμένα το ένα πάνω στο άλλο, για να σχηματίσουν στήλες με διάμετρο που κυμαίνεται από μερικά εκατοστά έως μερικά δέκατα του χιλιοστού, των οποίων τα εγκάρσια τοιχώματα έχουν μερικώς ή πλήρως χαθεί έτσι ώστε για τον προσδιορισμό του σχηματισμού ενός είδους πολυκύτταρου σωλήνα. 

Η άνοδος του νερού στο φυτό εξηγείται με τη θεωρία της «έντασης-συνοχής», η οποία απαιτεί αυστηρά η στήλη του νερού να είναι συνεχής έτσι ώστε η εφελκυστική τάση να μπορεί να μεταδίδεται σε όλο της το μήκος («νερό «υπό τάση»). Η παρουσία οποιωνδήποτε φυσαλίδων αέρα μπορεί να διακόψει τη συνέχεια της στήλης νερού και να τη θέσει εκτός χρήσης. 

Φυσιοπαθολογίες αμπέλου:

Τα μορφο-λειτουργικά χαρακτηριστικά των αγγείων ξυλώματος επιτρέπουν το σχηματισμό συνεχών στηλών νερού, από τις ρίζες έως τα φύλλα, χάρη στη διαδικασία της διαπνοής. Ο ακατέργαστος χυμός «υπό τάση», λόγω των δυνάμεων που ασκούν τα μόρια του νερού στα τοιχώματα των αγγείων και της βαρυμετρικής τάσης της στήλης νερού, αναρροφάται προς τα πάνω ακολουθώντας κλίσεις φθίνουσας δυναμικής. Σε καταστάσεις έντονης διαπνοής ή/και υψηλών θερμοκρασιών ή ξηρασίας, η τάση μπορεί να αυξηθεί σημαντικά, προκαλώντας φαινόμενα αστάθειας στη στήλη του νερού, με επακόλουθο σπάσιμο και σχηματισμό φυσαλίδων (σπηλαίωση). Όταν ο σχηματισμός φυσαλίδων προκαλεί την πλήρη απόφραξη της κυκλοφορίας του νερού μέσα στα αγγεία, η κατάσταση μπορεί να επιδεινωθεί περαιτέρω και να οδηγήσει στο φαινόμενο της εμβολής.

Η Tillosis, σύμφωνα με τους Adrian και Fornioux (2011), οφείλεται στη διείσδυση των μεμβρανών των κυττάρων κοντά στα αγγεία του ξύλου (περιαγγειακό παρέγχυμα) στον αυλό των ίδιων των κυττάρων. Αυτό το φαινόμενο μειώνει έντονα την αγώγιμη ικανότητα των αγγείων και τείνει να ευνοεί την ανάπτυξη νέων τάσεων μέσα σε αυτά, με μη αναστρέψιμη εξέλιξη και τα φραγμένα αγγεία να μην λειτουργούν πλέον.

Τέλος, μεταξύ των φυσιοπαθολογιών της αμπέλου, υπάρχει και η αφυδάτωση, γνωστή και ως γρήγορος μαρασμός ή ξήρανση των φύλλων ή/και των τσαμπιών. Το φαινόμενο αυτό είναι γνωστό εδώ και πολύ καιρό και εμφανίζεται παρουσία ξηρών ανέμων και έντονης ηλιοφάνειας, συχνά μετά από δυνατή βροχή. Η ισχυρή τάση του ακατέργαστου χυμού που δημιουργείται μετά από αυτά τα γεγονότα μπορεί να οδηγήσει στο φαινόμενο της σπηλαίωσης, το οποίο, στις πιο σοβαρές περιπτώσεις, μπορεί να οδηγήσει σε πλήρη ξήρανση της βλάστησης (αποπληξία).

Φυσιολογικές συνέπειες 

Η εμβολή των αγγείων προκαλεί μείωση της ικανότητας μεταφοράς της ακατέργαστης λέμφου, ενισχύοντας την επίδραση της έλλειψης νερού. Το κλείσιμο των στομάτων, σε συνδυασμό με τη σπηλαίωση, περιορίζει έντονα τη διαπνοή των φύλλων, η οποία είναι απαραίτητη για την «ψύξη» του φυτού. Εάν το στρες στο νερό επιδεινωθεί, μπορεί να εμφανιστεί κάψιμο των φύλλων ή αποπληξία κατά τις πιο ζεστές ώρες της ημέρας ή παρουσία θερμών ανέμων. Σε ακραίες περιπτώσεις αφυδάτωσης του εδάφους, η εμβολή των αγγείων αποσυνδέει το σύστημα αγωγιμότητας της ρίζας από αυτό του βλαστικού ή/και αναπαραγωγικού τμήματος, προκαλώντας το μαρασμό των φύλλων και των τσαμπιών.

Μεταξύ των φυσιοπαθολογιών των αμπελιών, η εμβολή μπορεί επίσης να επηρεάσει τη βλαστική ανάπτυξη και τη φωτοσύνθεση. Επαναλαμβανόμενα φαινόμενα σπηλαίωσης κατά τη διάρκεια του καλοκαιριού μπορεί να προκαλέσουν κιτρίνισμα και πτώση των παλαιότερων φύλλων. Ωστόσο, το φαινόμενο είναι αναστρέψιμο με την παρουσία μίας βροχόπτωσης που οδηγεί στην αποκατάσταση των κανονικών συνθηκών ροής του νερού. Οι αμπελώνες που είναι λιγότερο φορτωμένοι με σταφύλια και έχουν μειωμένη φυλλική επιφάνεια έχουν ταχύτερη ικανότητα ανάκτησης από αυτούς που είναι ιδιαίτερα παραγωγικοί και έχουν μεγάλη φυλλική επιφάνεια.

Μερικές εμβολές, που εντοπίζονται στο αγγειακό σύστημα του μίσχου, μπορεί να είναι υπεύθυνες για διακοπές στην ωρίμανση ή/και συσσώρευση σακχάρων στα τσαμπιά.

Επίδραση περιβαλλοντικών παραγόντων στην προσαρμογή της βίδας σε μεταβολές της υδραυλικής αγωγιμότητας

Η θερινή εμβολή εμφανίζεται σε καταστάσεις έντονης μείωσης της διαθεσιμότητας νερού στο έδαφος, ως αποτέλεσμα παρατεταμένης ξηρασίας, υψηλών θερμοκρασιών και χαμηλής υγρομετρίας αέρα. Η εμβολή παγετού, από την άλλη πλευρά, προκαλείται από τη χαμηλή διαλυτότητα των αερίων στον πάγο. Όταν η λέμφος παγώνει, ο διαλυμένος αέρας (2,8 ml ανά 100 ml νερού) σχηματίζει φυσαλίδες μεταβλητού μεγέθους ανάλογα με τη διάμετρο των αγγείων. Αυτές οι φυσαλίδες μπορούν στη συνέχεια να επεκταθούν και να εμβολίσουν το αγγείο κατά την απόψυξη του χυμού, όταν οι υδροστατικές τάσεις είναι αρκετά ισχυρές (ισχυρή διαπνοή για αειθαλή είδη ή προϋπάρχουσες τάσεις πριν από τον παγετό για τα φυλλοβόλα είδη). Τα μεγαλύτερα αγγεία θα είναι πιο επιρρεπή σε εμβολή από τα μικρότερα επειδή μπορούν να δημιουργήσουν μεγαλύτερες φυσαλίδες καθώς η τάση που απαιτείται για την επέκταση μιας φυσαλίδας είναι αντιστρόφως ανάλογη με την ακτίνα του αγγείου. Τα φύλλα που εισάγονται στη βάση των κλαδιών, στο επίπεδο της περιοχής της συστάδας, φαίνονται πιο ευάλωτα σε φαινόμενα εμβολής από τα νεαρά φύλλα του κορυφαίου τμήματος.  

Όσον αφορά την τίλλωση, ωστόσο, η μεγαλύτερη ευαισθησία αφορά τα νεαρά αμπέλια, τα οποία χαρακτηρίζονται από υπερβολική βλαστική ανάπτυξη σε σύγκριση με την επέκταση του ριζικού συστήματος. Φυσικά χτυπήματα (π.χ. ζημιές από μηχανές) ή μεγάλες κοπές (π.χ. κοψίματα κλαδέματος), που δημιουργούν μεγάλες τομές αποξήρανσης, μπορεί να επιβραδύνουν την κίνηση του χυμού και, περιστασιακά, να προκαλέσουν φαινόμενα τίλλωσης. 

Η ευαισθησία στη σπηλαίωση εκτιμάται σε σχέση με την κατάσταση του νερού της αμπέλου και μετράται με το δυναμικό του νερού του ξυλώματος και τον ρυθμό εμβολής. Σε γενικές γραμμές, οι βλαστοί είναι πιο ανθεκτικοί στη σπηλαίωση από τους μίσχους, πιθανώς ως αποτέλεσμα της λιγνίωσης κατά τη διάρκεια της σεζόν. Οι διαφορές μεταξύ των ποικιλιών και των υποκείμενων είναι γνωστές αλλά ακόμα σπάνια μελετώνται. Για παράδειγμα, τα υποκείμενα που προέρχονται από το Vitis riparia x V. berlandieri έχουν δείξει μεγαλύτερη ευαισθησία στα φαινόμενα σπηλαίωσης από άλλα υποκείμενα.

Φυσιοπαθολογίες αμπέλου: μηχανισμοί προστασίας και αποκατάστασης αγγειακής βλάβης στα φυτά

Υπάρχουν όλο και περισσότερες μελέτες που συνδέουν την κλιματική αλλαγή, τη θνησιμότητα των δασών και των δασών και την ευπάθεια στην εμβολή ξυλώματος. Η σχέση εξηγείται από το κλείσιμο των στομάτων, που προκαλείται από εμβολή ξυλώματος και την επακόλουθη κατανάλωση αποθεμάτων υδατανθράκων για την υποστήριξη του μεταβολισμού, τα οποία δεν θα ήταν πλέον διαθέσιμα για την παραγωγή φυσικών αμυντικών ενώσεων έναντι βιοτικών/αβιοτικών αντιξοοτήτων.
Τα αγγειακά φυτά μπορούν να διορθώσουν τη βλάβη από την εμβολή τόσο με την παραγωγή νέων αγγείων (ρύθμιση της μακροχρόνιας υδραυλικής αγωγιμότητας) όσο και μέσω ταχέων φυσιολογικών μηχανισμών που βασίζονται στην ανάκτηση εμβολισμένων αγωγών (ξυληματική αναπλήρωση  ή/και στην αύξηση της υδραυλικής αγωγιμότητας ακίνητων αγωγών που λειτουργεί μέσω ρύθμισης με τη μεσολάβηση ιόντων (ιονική επίδραση). Σύμφωνα με τη σύγχρονη και πιο αποδεκτή επιστημονική ερμηνεία, όταν πυροδοτείται το φαινόμενο της εμβολής, χάρη σε σήματα χημικής ή εμβιομηχανικής φύσης, η μεταγραφή ενζύμων και πρωτεϊνών που εμπλέκονται στο μεταβολισμό των υδατανθράκων και στη μεταφορά της μεμβράνης. Το άμυλο που αποθηκεύεται στα κύτταρα του παρεγχύματος υδρολύεται σε ωσμωτικά ενεργά απλά σάκχαρα τα οποία – σε συνδυασμό με μη δομικούς υδατάνθρακες, προλίνη και ανόργανα ιόντα (π.χ. K + ) – μεταφέρονται προς τον απόπλαστο. Αυτό περιλαμβάνει μείωση του οσμωτικού/υδατικού δυναμικού και ανάκληση νερού με αποκατάσταση της υδραυλικής λειτουργικότητας του εμβολισμένου αγγείου.

Θα είναι ενδιαφέρον, στο μέλλον, να μελετηθούν οι μορφο-φυσιολογικές προσαρμογές ορισμένων ειδών τυπικών άνυδρων περιβαλλόντων που παρουσιάζουν ένα σύστημα ξυλώματος πιο ανεκτικό στην εμβολή ξυλώματος, ώστε να μπορούμε έτσι να επιλέξουμε πιο ανθεκτικούς γονότυπους. Η μελέτη της «ιονικής επίδρασης» θα μπορούσε να βοηθήσει, ωστόσο, στη διαχείριση της καινοτόμου λίπανσης των φυτών, και μέσω της εφαρμογής βιοδιεγερτικών και ωσμοπροστατευτικών. 

Ασθένειες ξύλου και τίλλωση

Τα συμπτώματα του φυλλώματος που σχετίζονται με τις ασθένειες του κορμού αμπέλου (Ασθένεια του κορμού αμπέλου - GTD) βασίζονται σε διάφορες υποθέσεις. Ένα από αυτά θεωρεί την ξήρανση ως απόκριση στις τοξίνες των μυκήτων ή/και στις αμυντικές ουσίες που εκκρίνονται από το φυτό. Μια άλλη υπόθεση βασίζεται σε μια υδραυλική δυσλειτουργία που μειώνει τη μεταφορά της λέμφου μέσα στα αγγεία.

Έρευνα των Bortolami et al. (2021), χρησιμοποιώντας μικροτομογραφία ακτίνων Χ, τόνισε ότι η απώλεια της υδραυλικής αγωγιμότητας οφείλεται κυρίως στην παρουσία γέλης και, ειδικότερα, πλακιδίου στα αγγεία των κλάδων που φέρουν συμπτωματικά φύλλα.

Φυσιοπαθολογίες αμπέλου: αγρονομικές πτυχές πρόληψης 

Η πρόληψη φυτοπαθολογικών επιπλοκών που συνδέονται με δυσλειτουργίες μεταφοράς νερού στο φυτό είναι θεμελιώδης και πρέπει απαραίτητα να ξεκινά από τη στιγμή της φύτευσης με την προσεκτική προετοιμασία του εδάφους για τη διευκόλυνση του βάθους ριζοβολίας.

Η διαχείριση του εδάφους (εργασία, λίπανση κ.λπ.), η επιλογή του υποκείμενου υλικού, η μέθοδος εκπαίδευσης, τα συστήματα άρδευσης και οι παρεμβάσεις στο φύλλωμα είναι όλοι αλληλένδετοι παράγοντες που πρέπει απαραίτητα να ελέγχονται, καθώς μπορούν να προκαλέσουν, άμεσα ή έμμεσα, αρνητικές αντιδράσεις στο φυτό. Διαδικασίες προσαρμογής στο κλιματικό στρες. 

Ο γενικός κανόνας που πρέπει να λαμβάνεται υπόψη σε κάθε καλλιέργεια στον αμπελώνα είναι αυτός της ισορροπίας, η μόνη προϋπόθεση που οδηγεί σε μεγαλύτερη ικανότητα ανθεκτικότητας των φυτών.

Πηγή

Από: Silverio Pachioli
©uvadatavola.com